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Fette

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Allgemeine chemische Struktur von Fetten (R¹, R² und R³ sind Alkyl- oder Alkenylreste mit einer ungeraden Anzahl von Kohlenstoffatomen

Fette und fette Öle (Neutralfette) sind Ester des dreiwertigen Alkohols Glycerin (Propan-1,2,3-triol) mit drei, meist verschiedenen, überwiegend geradzahligen und unverzweigten aliphatischen Monocarbonsäuren, den Fettsäuren. Verbindungen dieser Art werden auch Triglyceride genannt, die IUPAC empfiehlt jedoch als Name Triacylglycerine.

Je nachdem, ob ein Fett bei Raumtemperatur fest oder flüssig ist, spricht man von Fett oder fettem Öl. Bekannteste Fette sind die namensgebenden Stoffgemische aus verschiedenen Fettsäuretriglyceriden, die aus Tieren gewonnen werden, der Ausdruck fettes Öl grenzt die (dünn)flüssigen Fette von anderen Gruppen der Öle (allgemein unspezifisch diverse Gruppen flüssiger organischer Verbindungen) ab.

Als Naturstoffe werden Fette den Lipiden zugeordnet und sind in lipophilen organischen Lösungsmitteln wie Petrolether, Ether und Benzol löslich. Fette sind mit einem Energieinhalt von 38,9 kJ (9,3 kcal) pro Gramm der wichtigste Energiespeicher für Menschen, Tiere und auch einige Pflanzen. In Pflanzen findet man Fette vornehmlich in Samen oder Keimen, im tierischen Organismus im Fettgewebe. Fette und fette Öle finden Verwendung als Nahrungsmittel (Speisefette und Speiseöle) und werden auch technisch zum Beispiel als Schmierstoff (Schmierfette, Schmieröle) eingesetzt.

Physiologie

Fette und Öle gehören zu den Grundnährstoffen des Menschen. Sie werden im menschlichen Körper unter anderem benötigt als

• Energielieferant (sogenannter Reservestoff)
• Isolatoren gegen Kälte
• Lösungsmittel für nur fettlösliche Stoffe wie einige Vitamine
• Schutzpolster für innere Organe und das Nervensystem
• Bestandteil der Zellmembranen

Fette als Energiespeicher

Fette sind neben den Kohlenhydraten (Zucker, Glykogen) die wichtigsten Energiespeicher der Zellen. Der physiologische Brennwert liegt mit ca. 39 kJ/g Fett mehr als doppelt so hoch wie bei Kohlenhydraten und Eiweiß (17,2 kJ/g).

Das Depotfett als Energiespeicher im menschlichen Körper stammt aus dem mit der Nahrung aufgenommenen Fett oder aus in anderer Form dem Körper zugeführter Energie (Zucker und Eiweiß), die in Fett umgewandelt wurde. Es ist umstritten, in welchem Umfang die Umwandlung der Hauptnahrungsbestandteile Fett, Kohlenhydrate und Eiweiß unmittelbar zur Bildung von Fettgewebe beiträgt. Insbesondere aus Sicht der Kalorienlehre wird ein solcher Zusammenhang hergestellt. Andere Säugetiere können gut aus einem Energieüberschuss in der Nahrung Depotfette bilden.

Die Dichte des menschlichen Fettgewebes liegt bei 0,94 kg/l, der physiologische Brennwert (Energiegehalt) bei rund 29.000 kJ/kg (7.000 kcal/kg). Die Differenz zu 39.000 kJ/kg von Fett ergibt sich daraus, dass das Fettgewebe nicht aus reinem Fett besteht. Im Blut des Menschen werden die Gesamttriglyceride bestimmt und zählen als solche neben dem Cholesterinwert zu den Blutfetten. Der Normalwert der Triglyceride im Blut beträgt 70 bis 170 mg/dl.

Laut der Deutschen Gesellschaft für Ernährung (DGE) ist eine Fettzufuhr von 60 bis 80 g pro Tag für einen erwachsenen Menschen ausreichend, was 25 Prozent der zugeführten Kalorien entspricht. Dabei kann es durchaus zu kleinen Überschreitungen kommen, sofern in den folgenden Tagen die Fettzufuhr ausgeglichen wird. Maximal sollten Frauen wöchentlich ca. 420 g und Männer ca. 560 g Fett zu sich nehmen.

Trans-Fettsäuren können den Körper belasten, da sie Gefäßschädigungen fördern.

Biosynthese der Fette

Der Aufbau der Triacylglycerine erfolgt aus den Bestandteilen Glycerin und Fettsäuren in mehreren Reaktionsschritten.

Zunächst wird die Fettsäure mithilfe einer von mehreren Fettsäure-CoA-Ligasen und Glycerin mittels einer der Glycerinkinasen aktiviert. Die Endprodukte Acyl-CoA und Glycerin-3-phosphat reagieren zur Lysophosphatidsäure, katalysiert vom Enzym Glycerinphosphat-O-Acyltransferase. Ein weiteres Fettsäuremolekül wird von der Acylglycerin-3-phosphat-O-Acyltransferase übertragen, es entsteht Phosphatidsäure. Eine der Phosphatidat-Phosphatasen spaltet Phosphat ab, wobei Diacylglycerol übrig bleibt. Schließlich überträgt die Diacylglycerol-O-Acyltransferase ein drittes Fettsäuremolekül zum Triacylglycerin.

Abbau der Fette

In Fettzellen werden Triacylglycerine mit einer Hülle aus dem Proteinkomplex Perilipin:CGI-58 umgeben, der je nach Phosphorylierungsgrad den Abbau der Fette durch Hydrolyse verhindert. Für den Beginn des Abbaus ist das Enzym Hormonsensitive Lipase (HSL) zuständig, die sowohl einer positiven (Katecholamine, ACTH, Glucagon) als auch einer negativen Regulation (Insulin) unterworfen ist.

Der Abbau der Triacylglycerine erfolgt in zwölf Schritten: nach Phosphorylierung der HSL und ihrer Dimerisierung wird die Proteinschicht um die Lipide mit Katecholaminen oder Glucagon aufgebrochen, Perilipin trennt sich von CGI-58 und wird von Proteinkinase A phosphoryliert und später mit Proteinphosphatase 1 recycliert. HSL gelangt in die Nähe der Lipide; ihre Hydrolyseaktivität wird durch Komplexierung mit FAB4 noch verstärkt. So entstehen aus Cholesterinestern Fettsäuren und Cholesterin und aus Triacylglycerin Glycerin und drei Moleküle Fettsäure. Dephosphorylierung der HSL beendet den Prozess, wobei die Identität der Phosphatase, die diese Reaktion katalysiert, unbekannt ist. Der Ablauf des gesamten Stoffwechselwegs wurde aus Ratten- und Mäusezellen erschlossen.

Verwendung

Die Verwendung von Fetten und fetten Ölen (letztere werden umgangssprachlich meist kurz Öle genannt) als Nahrungsmittel und in der Nahrungsmittel-Zubereitung sowie in der –Konservierung ist weit verbreitet. Neuerdings werden erhebliche Mengen pflanzlicher Öle (Rapsöl, Palmöl) chemisch zu Biodiesel umgesetzt. Dazu werden die Öle einer Umesterung mit Methanol in Gegenwart saurer heterogener Katalysatoren unterworfen. Dabei entstehen Fettsäuremethylester (FAME) und Glycerin. Fettsäuremethylester werden direkt als Biodiesel verkauft, viel größere Mengen werden jedoch herkömmlichem Diesel-Kraftstoff bereits in den Raffinerien der Mineralöl-Industrie beigemischt. Dazu hat der Gesetzgeber Vorschriften erlassen, demnach ist eine Beimischung von bis zu 5 Volumen-% Fettsäuremethylester ohne Kennzeichnung des Kraftstoffs zulässig und wird auch breit praktiziert. Der Fettsäuremethylester muss bestimmte genau definierte Qualitätsparameter erfüllen, die in der Norm DIN EN 14214 definiert sind.

Die direkte Verbrennung von aufgeschmolzenen Fetten und fetten Ölen in Lkw-Dieselmotoren ist verbreitet. Allerdings müssen die Fahrzeuge dafür zuvor speziell umgebaut werden.

Durch Verseifung (Esterspaltung mit Alkalihydroxiden) werden aus Fetten oder fetten Ölen die Alkalisalze von Fettsäuren (= Seife) hergestellt. Dabei fällt auch Glycerin an.

Analytik

Der Fettgehalt von Lebensmitteln wird in der Regel durch Extraktion mit lipophilen Lösemitteln bestimmt. Die FDA definiert Fett als den verseifbaren Anteil eines Lebensmittels. Damit fallen Nichtacylglyceride, wie Sterine oder Phosphatide, nicht unter die FDA-Definition von Fett.

Zur Fettcharakterisierung werden titrationsanalytische Kennzahlen wie Iodzahl, Reichert-Meißl-Zahl, Verseifungszahl, Peroxidzahl oder Säurezahl bestimmt. Zur qualitativen und quantitativen Bestimmung einzelner Fettbestandteile werden bevorzugt chromatografische Verfahren eingesetzt. So kann die Fettsäureverteilung mittels Gaschromatografie ermittelt werden. Fettbegleitsubstanzen wie Zoo- oder Phytosterine oder lipophile Vitamine werden ebenfalls gaschromatografisch oder durch HPLC bestimmt.^[8][9] Für die zuverlässige Identifizierung einzelner Komponenten der Fette wird die Massenspektrometrie meist in der Kopplung mit der Gaschromatografie oder mit der HPLC eingesetzt.^[10] Die Deutsche Gesellschaft für Fettwissenschaft definierte bereits mehr als 400 Analyseverfahren, darunter Methoden zur Echtheitserkennung von nativem Olivenöl oder der Bestimmung von Abbauprodukten in benutzten Fritteusefetten.

Fettbegleitstoffe

Zu den Fettbegleitstoffen zählen:

• Phosphatide
• Sphingolipide
• Lipochrome
• Wachse
• Cholesterin

Fettverderb

Fette sind verderblich, insbesondere durch Licht, höhere Temperaturen, Luftsauerstoff, Wasser und Mikroben können sie sich chemisch verändern. In der Regel sind beim Verderb die Doppelbindungen oder die Esterbinden betroffen, wobei sie ranzig und daher giftig werden. Vorteilhaft schützt man Fette durch kühle, trockene, luftunzugängliche Lagerung.

 

Fitness

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Unter Fitness wird im Allgemeinen körperliches und oft auch geistiges Wohlbefinden verstanden. Fitness drückt das Vermögen aus, im Alltag leistungsfähig zu sein und Belastungen eher standzuhalten. Der Begriff ist insofern schwierig, da er als Modebegriff nicht klar definierbar ist und von verschiedenen Personen und Interessengruppen unterschiedlich interpretiert wird.

Das Risiko für Zivilisationskrankheiten wie Herzinfarkt und Fettleibigkeit kann durch ein gezieltes Fitnesstraining verringert werden. Konzentrations- und Lernfähigkeit werden gesteigert. Menschen, die sich aktiv mit dem Thema Fitness auseinandersetzen, sind gesünder und leben, statistisch gesehen, länger.

Zur Fitness von Körper und Geist gehört zum einem eine regelmäßige körperliche Betätigung, zum anderen eine gesunde, ausgewogene und nähr- wie ballaststoffreiche Ernährung. Ungesunde Ergänzungsmittel (Doping, Anabolika) sind mit Fitness genauso wenig zu vereinbaren wie die Beschränkung auf reines Krafttraining wie es teilweise im Bodybuilding zu finden ist.

Geschichte der Fitnessbewegung

Der Ursprung des modernen Fitnessgedankens als vereinsfreier Sport liegt in der zumeist bürgerlichen Lebensreform-Bewegung am Ende des 19. Jahrhunderts. Die Bewegung in der freien Luft (oder auch bei offenem Fenster) wurde als Ausgleich zu der zunehmend industrialisierten Umwelt verstanden. Es entstanden schon damals zahlreiche Kraft- und Kunststätten, Licht- und Luftbäder genannt. In ihnen wurde streng nach Geschlecht getrennt trainiert. Auch Systeme für das Heimturnen (zum Beispiel von August Sandow oder J.P. Müller) waren verbreitet, wobei schon damals auf Effizienz und Disziplin beim Training Wert gelegt wurde. Zeitschriften wie „Kraft und Schönheit“ machten Fitness bekannt. Zahlreiche Fitnessgeräte wie Ruder- und Fahrrad (Spinning)-Gerät stammen aus dieser Zeit. Zunächst wurden sie hauptsächlich in den Sanatorien verwendet.

Im Nationalsozialismus wurde der Fitnessgedanke pervertiert (Leni Riefenstahl, Hans Surén) und ein neuer arischer Idealkörper modelliert, der andere, insbesondere behinderte Menschen, ausschloss. Der einzelne sollte sich stählen, um den Anforderungen, die der darwinistische Überlebenskampf der Völker stellte, gewachsen zu sein. Diese Ansätze waren nach 1945 diskreditiert.

Erst in den 1960er Jahren wurde die Fitnessbewegung in Deutschland aus den USA re-importiert und immer stärker auch kommerzialisiert. Die bedeutendsten Ikonen der Fitnessbewegung sind Arnold Schwarzenegger (Bodybuilding) und Jane Fonda (Aerobic). Ein Pionier der Fitnessbewegung in der Schweiz war Jack Günthard. Seine morgendliche Radiosendung „Fit mit Jack” ab 1975 sollte bei den Zuhörern das Gesundheitsbewusstsein fördern.

Ein regelrechter „Fitness-Boom“ setzte in den 1980er Jahren ein. Ein Kennzeichen dieses Booms war die rasant steigende Zahl sogenannter „Fitnessstudios“, in denen die Fitnesswilligen gegen Bezahlung trainieren können. Heute sind diese Studios zum Teil in Ketten organisiert.

Fitnesstraining in der Gegenwart

Siehe Unterartikel: Fitnesstraining

Fitnesstraining ist ein äußerst weit fassbarer Begriff. Prinzipiell ist jede gesunde sportliche Aktivität eine Form von Fitnesstraining, z. B. Training im Sportverein, im Fitnessstudio oder selbst das Vermeiden von Rolltreppen und Aufzügen zugunsten von Treppen – also auch Bewegung im Alltag. Gezieltes Fitnesstraining beinhaltet meist Ausdauertraining, Krafttraining und Koordinationstraining. Unter Beachtung gesundheitlicher Aspekte mit Berücksichtigung des Alters ist es auch für Kinder und Jugendliche wichtig, ihre Fitness, Koordination und Widerstandskraft zu steigern

Gesundheitssystem

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Das Gesundheitssystem oder Gesundheitswesen eines Landes umfasst alle Personen, Organisationen, Einrichtungen, Regelungen und Prozesse, deren Aufgabe die Förderung und  Erhaltung der Gesundheit sowie die Vorbeugung und Behandlung von Krankheiten und

Ziele

In der wissenschaftlichen Literatur findet man folgende Ziele für ein Gesundheitswesen:

• Chancengleichheit (Zugang zu Gesundheitsleistungen unabhängig von Einkommen und Status)
• Leistungsfähigkeit (schnelle und wirksame Behandlung)
• Bedarfsgerechtigkeit (Problem der Beeinflussung der Nachfrage durch die Anbieter)
• Wirtschaftlichkeit (Verhältnis von Kosten und Nutzen)
• Finanzierbarkeit (Preisbildung und Inanspruchnahme von Leistungen)

Im Jahr 2000 legte die Weltgesundheitsorganisation WHO Ziele fest, an denen sie nationale Gesundheitssysteme misst:

• das Gesundheitsniveau der Bevölkerung,
• das Eingehen auf Bedürfnisse der Bevölkerung in allgemeineren Fragen wie Würde, Selbstbestimmung, Datenschutz und Kundenorientierung, sowie
• die gerechte Verteilung der finanziellen Lasten.

2001 definierte auch die EU-Kommission Ziele für Gesundheitswesen und Altenpflege:

• Zugang für alle,
• hohe Qualität und
• langfristige Finanzierbarkeit.

Die Frage der Finanzierung ist verbunden mit der Frage, welche Kranke wie schnell welche Behandlung bekommen. In den Arztpraxen hat das Sparen – speziell bei niedergelassenen Ärzten am Ende eines Quartals, wenn die ‘Punkte’ der Praxis aufgebraucht sind – längst zu einer heimlichen Rationierung geführt. Schweden praktiziert ein System, das Kosten-Nutzen-Überlegungen in die ärztlichen Entscheidungen einfließen lässt.

Beteiligte

Die Beteiligten an einem Gesundheitssystem sind

• die Empfänger von Gesundheitsleistungen (Leistungsempfänger)
• die Leistungserbringer: Ärzte, Apotheker, Pflegepersonal
• die Leistungsfinanzierer: Direktzahler (Selbstzahler), freiwillig Versicherte, gesetzlich versicherte Arbeitnehmer, Arbeitgeber
• Leistungszahler: Direktzahler, die Krankenversicherungen, die Unfall-, Pflege- und Rentenversicherung, die Kassenärztlichen Vereinigungen, staatliche Beihilfestellen
• der Staat: seine gesetzgebenden Körperschaften wie Länder und Kommunen und seine Regulierungs- und Überwachungsstellen, wie z. B. Gesundheitsämter
• weitere im Gesundheitswesen tätige Interessenverbände z. B. Patientenverbände und Selbsthilfeorganisationen

Finanzierungsmodelle

Ein charakteristisches Merkmal eines Gesundheitssystems ist die Art seiner Finanzierung. Es werden grundsätzlich drei Klassen unterschieden:

• Nationaler Gesundheitsdienst: Finanzierung aus Steuermitteln (z.B. Großbritannien, Irland, Dänemark, Portugal)
• Sozialversicherungsmodell: Finanzierung über gesetzliche Pflichtversicherung (z.B. Deutschland, Frankreich, Benelux)
• Privatversicherungsmodell: Finanzierung über freiwillige Krankenversicherung (z.B. USA).

Die folgende Tabelle zeigt die Länder mit den höchsten relativen Ausgaben im Gesundheitswesen als Anteil des Bruttoinlandsprodukts bzw. die Länder mit den höchsten absoluten Ausgaben als kaufkraftbereinigte US-Dollar pro Kopf im Jahr 2008:

Land	Anteil am Bruttoinlandsprodukt im Jahr 2008	kaufkraftbereinigte US-Dollar pro Kopf
USA	16%	7.538
Schweiz	10,7%	4.627
Frankreich	11,2%	3.696
Deutschland	10,5%	3.737
Belgien	10,2%	3.677
Österreich	10,5%	3.970
Kanada	10,4%	4.079
Dänemark	9,7%	3.540
Niederlande	9,9%	4.063
Neuseeland	9,8%	2.683
Schweden	9,4%	3.470
OECD-Durchschnitt	9,0%	3.086

Im Durchschnitt der OECD-Mitgliedsländer wachsen die Gesundheitsausgaben stärker als die Wirtschaftskraft. Die Pro-Kopf-Ausgaben stiegen von 1990 bis 2005 um über 80%, während die Bruttoinlandsprodukte (BIP) pro Kopf nur um 37% wuchsen. Lagen die Gesundheitsausgaben 1970 durchschnittlich noch bei 5% des BIP, war der Anteil 1990 auf 7% angewachsen und stieg bis zum Jahr 2005 weiter auf 9%.

Qualität

WHO-Rangordnung der Gesundheitssysteme
Rang	Land	Rang	Land
1	Frankreich	16	Luxemburg
2	Italien	17	Niederlande
3	San Marino	18	Großbritannien
4	Andorra	20	Schweiz
5	Malta	25	Deutschland
6	Singapur	37	USA
7	Spanien	39	Kuba
8	Oman	50	Polen
9	Österreich	144	China
10	Japan	191	Sierra Leone

Die Qualität von Gesundheitssystemen zu beurteilen ist schwierig. So muss beispielsweise ein hoher Anteil an Kranken in der Bevölkerung nicht auf eine schlechte medizinische Versorgung hindeuten. Im Gegenteil wird ein Diabetiker in einem Land mit schlechter medizinischer Versorgung bald sterben und damit aus der Krankenstatistik herausfallen. In einem Land mit guter medizinischer Versorgung hingegen kann er noch lange weiterleben, wird in der Statistik aber als Kranker geführt.

Die Weltgesundheitsorganisation hat eine Rangordnung der Gesundheitssysteme ihrer 191 Mitgliedsländer aufgestellt. Verglichen wurde anhand der oben genannten Ziele – Gesundheitsniveau, Bedürfnisorientierung und Finanzierungsgerechtigkeit – auf der Grundlage von Daten aus dem Jahr 1997. Die Studie ergab folgende Platzierungen in der nebenstehenden Tabelle.

Das Deutsche Ärzteblatt wirft der Studie allerdings eine zu geringe und unseriös gewählte Datenbasis und eine politische Färbung vor. Außerdem wird kritisiert, dass sich die Rankings in den einzelnen Kategorien der Studie sehr stark unterscheiden.

 

Glykolyse

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Die Glykolyse (altgriechisch glykys ‚süß‘ und lysis ‚Auflösung‘) ist der schrittweise Abbau von Monosacchariden (Einfachzuckern) wie der D-Glucose (Traubenzucker), von der sich auch die Bezeichnung Glykolyse ableitet, bei Lebewesen. Sie ist der zentrale Prozess beim Abbau aller Kohlenhydrate in allen Eukaryoten, dazu gehören Tiere, Pflanzen und Pilze. Bei Bakterien und Archaeen ist Glykolyse ebenfalls verbreitet, manche Arten nutzen aber auch andere Stoffwechselwege um Glucose abzubauen, beispielsweise den Entner-Doudoroff-Weg (ED-Weg). Die Glykolyse ist ein zentraler Vorgang im Energiestoffwechsel und einer der wenigen Stoffwechselwege, den fast alle Organismen gemeinsam haben, was auf eine sehr frühe Entstehung hinweist.

Der Abbau erfolgt in zehn Einzelschritten. Dabei entstehen aus einem Glucosemolekül zwei Moleküle Pyruvat. Neben der Energiegewinnung in Form von Adenosintriphosphat (ATP) werden auch zwei Moleküle NADH erzeugt. Die Glykolyse wird nach ihren Entdeckern Gustav Embden, Otto Meyerhof und Jakub Karol Parnas auch Embden-Meyerhof-Parnas-Weg oder EMP-Weg genannt. Nicht mehr gebräuchlich ist die Bezeichnung FDP-Weg, die auf das Zwischenprodukt D-Fructose-1,6-bisphosphat (veraltet: Fructosediphosphat) zurückgeht.

Bedeutung für die Zelle

Die Glykolyse ist der wichtigste Abbauweg der Kohlenhydrate im Stoffwechsel. Größtenteils werden alle Hexosen und Triosen durch diesen einen Stoffwechselweg metabolisiert und für den weiteren Abbau vorbereitet. Damit nimmt die Glykolyse einen zentralen Platz im katabolen Stoffwechsel ein. Die an den Reaktionen beteiligten Enzyme kommen in fast allen Lebewesen vor, so dass die Glykolyse auch universell ist. Die Glykolyse hat daneben auch noch weitere wichtige Funktionen:

Energieerzeugung unter anaeroben Bedingungen

In der Glykolyse wird Energie gewonnen und in Form von zwei Molekülen ATP je Molekül abgebauter D-Glucose bereitgestellt, unabhängig davon, ob Sauerstoff für die Atmungskette vorliegt oder nicht. Die Glykolyse erzeugt ungefähr ein Fünfzehntel so viel ATP auf ein Molekül D-Glucose wie der vollständige oxidative Abbau zu Kohlenstoffdioxid und Wasser im Citratzyklus und in der Atmungskette. Daher wird unter aeroben Bedingungen auch weniger Glucose verstoffwechselt, was bereits 1861 von Louis Pasteur bei Hefen beobachtet wurde (Pasteur-Effekt).

Da die Glykolyse auch unter anoxischen Bedingungen abläuft, eröffnet dies einige vorteilhafte Möglichkeiten im Stoffwechsel. Beispielsweise können Mikroorganismen in einem anoxischen Milieu auf diese Weise Energie gewinnen. Bei Wirbeltieren wird im Falle starker Muskelbeanspruchung manchmal mehr Sauerstoff verbraucht als in die Zellen transportiert wird. Daher muss die Zelle ihre Energie kurzfristig ausschließlich aus der Glykolyse beziehen. Dies ist häufig bei größeren Tieren wie Alligatoren, Krokodilen, Elefanten, Nashörnern, Walen und Robben der Fall, bei denen Sauerstoff für den oxidativen Abbau von Glucose nicht schnell genug bereitgestellt werden kann. Auch beim Menschen wird Glucose in schnell kontrahierenden Muskelzellen im Zuge der Glykolyse und der Milchsäuregärung zu Lactat umgesetzt. Ein großer Vorteil der Glykolyse ist die Tatsache, dass ATP dabei 100 mal so schnell bereitgestellt werden kann wie über die oxidative Phosphorylierung in der Atmungskette.^[15]

Pflanzen gewinnen ihre Energie entweder aus der Photosynthese oder aus der Atmungskette. Es gibt jedoch auch Situationen, in denen temporär Licht und Sauerstoff nicht zur Verfügung steht, beispielsweise bei der Imbibition während der Samenkeimung oder bei einer zeitweiligen Überflutung der Wurzeln mit Wasser. Unter diesen Bedingungen wird der lokale Stoffwechsel durch die Glykolyse aufrechterhalten.

Glucose als einziger Brennstoff

Einige spezialisierte Zellen beziehen ihre Energie ausschließlich aus der Glykolyse. So sind beispielsweise Zellen im Gehirn und dem Nierenmark auf Glucose als Brennstoff angewiesen; Erythrozyten, denen die Mitochondrien und damit die Atmungskette fehlen, und Spermien^[17] sowie schnell wachsende und sich teilende Tumorzellen gehören ebenfalls dazu. Otto Heinrich Warburg entdeckte 1930, dass Tumorzellen eine sehr viel höhere Glykolyserate besitzen als gesunde Zellen. In der Positronen-Emissions-Tomographie wird dies genutzt, um Tumorgewebe bildlich darzustellen.

Bausteine für Zellmaterial

Die Glykolyse bereitet Glucose nicht nur für den oxidativen Abbau vor, sondern liefert auch Vorläufer für die Biosynthese anderer Verbindungen. So ist Pyruvat Ausgangsstoff für die Fettsäuresynthese und für manche Aminosäuren (L–Alanin, L-Valin und L-Leucin). Aus Dihydroxyacetonphosphat wird reduktiv Glycerin-3-phosphat gebildet, welches bei der Synthese von Lipiden eine Rolle spielt. Phosphoenolpyruvat ist Ausgangsstoff für die Biosynthese der aromatischen Aminosäuren L-Phenylalanin, L-Tryptophan und L-Tyrosin, während L-Serin aus 3-Phosphoglycerat gebildet wird.

Bereitstellung von NADH

In der Glykolyse wird neben ATP auch das Reduktionsmittel NADH erzeugt. Dies wird entweder in der Atmungskette für einen weiteren ATP-Gewinn reoxidiert, oder als Reduktionsmittel für die Synthese anderer Moleküle verwendet – zumindest zum Zwecke der NAD⁺-Regeneration in Gärungen.

Eintritt anderer Metabolite

Neben D-Glucose können auch andere Metabolite in der Glykolyse eintreten, sofern sie sich in eines der darin vorkommenden Zwischenprodukte umgewandelt werden können. Pentosen und Tetrosen werden dabei in der Regel durch den Pentosephosphatweg zu Glycerinaldehyd-3-phosphat beziehungsweise Fructose-6-phosphat umgewandelt und können dann weiter umgesetzt werden.

Auch die Abbauwege der Di- oder Polysacchariden münden in die Glykolyse ein. So wird zum Beispiel Saccharose in Glucose und Fructose gepalten. Wie Fructose weiter umgesetzt wird, wird weiter unten beschrieben. Beim Abbau von Milchzucker entstehen D-Glucose und D-Galactose, letzteres wird schließlich auch in Glucose umgewandelt und findet seinen Abbauweg in der Glykolyse.

Aus Vielfachzucker entstehen durch enzymatische Reaktionen einzelne Monosaccharide, die gegebenenfalls nach Isomerisierung zu Glucose-6-phosphat oder Fructose-6-phosphat direkt in den glykolytischen Abbauweg einfließen können. Ein bekanntes Beispiel ist der Speicherstoff Glykogen. Aus ihm wird durch eine Glycogenphosphorylase Glucose-1-phosphat, welches dann zu Glucose-6-phosphat isomerisiert wird.

Regulation

Bei der Regulation der an der Glykolyse beteiligten Enzyme gibt es einige wichtige Unterschiede zu der bei Tieren. So ist PEP ein besonderer allosterischer Effektor, das im Gegensatz zum Ablauf in Tieren die PFK inhibieren kann. Fructose-1,6-bisphosphat dagegen kann nicht die Pyruvatkinase aktivieren. Während Fructose-2,6-bisphosphat in Tieren die PFK aktiviert, geschieht nichts dergleichen in Pflanzen.

Damit wird die Glykolyse in grünen Pflanzen in erster Linie durch die Aktivitäten der Pyruvatkinase und PEP-Carboxykinase reguliert, in zweiter Linie durch die PFK-1 beziehungsweise PFP. Bei Tieren ist es prinzipiell umgekehrt.7

Release 2011.11.15